总的来说,以数量取胜的动物大都缺少亲代抚育行为,数量太大本身就是难以克服的障碍。但这并不是说昆虫父母压根就不为后代着想,事实上许多昆虫都会尽到力所能及的责任。
根据昆虫的觅食特征,动物学家将它们分为植食性昆虫、寄生性昆虫和捕食性昆虫三大类。不同的昆虫的产卵行为也有所不同,以寄生性昆虫为例,它们需要将卵产在寄主身上,好让后代一出世就能吃到美味的食物,但不希望一出世就遇到竞争对手,所以雌虫在产卵前会先探测宿主是否已经被寄生,只有没有被寄生的宿主,才是优秀的宿主,否则它们就会继续寻找新的空白宿主。
除此之外,雌虫还会对宿主的可寄生性进行全方位考察,比如宿主的果实颜色是否合适、是否成熟,以及植株大小、鲜嫩程度、发育时期等,只有在合适的宿主身上产卵,才能保证后代的生活质量。像是柑桔潜叶蛾的幼虫,它比较偏好幼嫩的树叶,雌虫就会特意选择在枝梢产卵,因为那里的树叶最为鲜嫩可口,营养也最丰富。也就是说,尽管多数昆虫都没有照顾后代的行为,但它们还是会努力为后代创造良好的生活环境。
还有些昆虫开发出一种奇特的技术,作为亲代抚育的有效替代手段,可以保障后代快速成长,那就是“变态发育”。
在动物界,没有亲代抚育的物种要繁衍下去,必须具备几个基本特征:一是数量巨大,经得起高死亡率的损耗;二是自主生活能力极强,刚到这个世界就会自主觅食;三是快速成长,能赶在被天敌吃掉之前就性成熟、交配,进入下一轮生殖循环——就算不能快速成长,也要找个安全的地方躲起来慢慢长大。
变态发育可以同时满足以上几个条件。
昆虫的发育模式千奇百怪,大致可以分为完“不完全变态发育”和“全变态发育”两大类型。
不完全变态发育是指昆虫发育过程经过卵、幼虫和成虫等三个时期,代表有蜻蜓和蝗虫等,幼虫不但形态与成虫类似,生活方式也与成虫相同。比如蝗虫幼虫个头虽小,却可以到处跳跃飞行,乃至遍地成灾。
完全变态发育则要经过卵、幼虫、蛹和成虫等四个时期,代表有蜜蜂、蝴蝶和蚕等。在幼虫和成虫之间,无论行为还是形态,都存在极大差异,因此叫作“完全”变态。
变态发育——无论哪种模式,都是“以量取胜”的生育策略的结果。
逻辑是这样的:既然采用了数量取胜策略,雌虫就不得不产下大量卵子,以致每个卵子的体积都很小,无法为幼体发育提供充足的营养。幼虫孵化之后,必须自力更生、尽快长大才行,而尽快长大需要摄入大量食物,所以幼虫绝大多数时间都在进食,就像蚕宝宝那样,一直在吃桑叶。
为了完成大吃特吃的任务,幼虫的身体结构往往相对简单,只要能略作移动,连续进食就可以了。除了食物供应,幼虫连安全问题也自己解决,有的通过毛毛刺威胁天敌,有的通过伪装色隐蔽起来——自主解决食物和安全两大难题,昆虫幼虫可能是自然界最省心的宝宝。
当幼虫发育为成虫以后,主要任务就不再是进食,而是寻找配偶生育后代。随着任务的改变,它们的身体结构也需要作出相应调整,以便远距离快速移动,比如飞行或者跳跃,蜜蜂蝴蝶等成虫的样子和幼虫几乎判若两类。
以上就是昆虫变态发育的根本逻辑。在昆虫从虫卵到成虫的全程发育过程中,都没有父母的身影,但父母已经在基因中为后代设计了完美的发育程序。
一些脊椎动物也采用“以量取胜”策略,它们会为后代提供某种形式的保护,但采取变态发育的很少。青蛙就属于脊椎动物中的这种特例,不过它的变态发育的逻辑和昆虫不太一样。
我们知道,青蛙是两栖动物。两栖的意思是,它们需要经过水生到陆生的转变,幼体往往在水中生活,成体则到陆地生活。两种完全不同的生态环境,对身体结构提出了截然不同的要求——幼体在水中生活时,可以像鱼一样,用腮在水中呼吸、游泳和捕食。而成体需要适应陆地生活,身体结构就必须做出重大调整,以便四处跳跃,来去自如。所以它们也需要变态发育。
两栖动物大多在水中进行体外受精,春天池塘里满是黑压压的小蝌蚪,就是一个“以量取胜”的直观证据。但你绝不会看到有青蛙父母照顾它们,它们也根本不需要父母照顾——小蝌蚪找妈妈的故事只是童话,事实上青蛙是没有亲代抚育的。
只有少数两栖动物会照顾后代。比如负子蟾为环境所迫,会将受精卵背在后背孵化。在负子蟾的生活环境中很难找到稳定的水源,这倒逼它们改变了整个生育策略——而由于后背面积有限,很难再以数量取胜,它们不得不朝着以质量取胜的方向演化。
鱼类主要进行体外受精,无亲代抚育的比例也较高。雌鱼和雄鱼会在发情季节同时向开阔水域排卵和排精,根本无所谓谁和谁配对,它们都是逃逸竞赛的赢家,代价是要排出远超实际需要的生殖细胞。
以翻车鱼为例。成年翻车鱼在交配季节可以产下3亿枚鱼卵,散入海水中四处飘散。这么多的鱼卵自然会吸引大量天敌前来觅食,好在鱼卵数量惊人,总有一些可以逃出生天。在后代完全自生自灭的情况下,一条雌性翻车鱼一个生育季节大约可以留下30多个后代,尽管比例极低,但与大型哺乳动物相比,这个数据已经非常可观了。
另一个以数量取胜的典型是海龟,它们的后代同样无需亲代照顾。有些雌海龟会在沙滩上产下200多枚卵,孵化之后,小海龟成群结队冲向大海,一大半在途中就成了海鸟的食物。就算到了海里,也还会有一批成为鱼类的食物,好在不至于全军覆没,最后总有几只可以长到成年。
采用“以量取胜”生育策略的动物,雌雄两性对婚配制度都抱无所谓的态度,反正也不指望对方帮什么大忙,只要身体健康可以交配就行,所以它们多数奉行多夫多妻制。
起初,动物界流行以量取胜的生育策略,生得多、死得快,大家听天由命,流浪生死。但随着自然选择的推进,“以质取胜”的时代终于到来,这是一条完全不同的进化道路。
我们不妨打个比方,假设这两种生育策略是两家彩票投注站。“以质取胜”的投注站几乎每注必中,投资回报率接近100%;“以数取胜”的投注站则回报率极低,无限接近于零,必须大量投注才有所收益。不难想象,前者一旦出现,彩民便会蜂拥而至。同样地,在动物界,以质取胜的生育策略一旦出现,就会产生巨大的诱惑,进而直接改变动物的抚育行为:一方面,由于后代数量较少,父母完全有能力给予它们照顾;另一方面,以质取胜的后代相对精致,不像昆虫幼虫那样四处乱爬、到处乱啃,它们需要父母更多的照料才能更好地存活体内受精的雌性在逃逸竞赛中天然处于劣势,迫使它们不得不成为亲代抚育的主力军。
那么,父母中谁来照料呢?就像上一篇专栏说的,依据“跑得快”原理,体内受精的雌性在逃逸竞赛中天然处于劣势,这让不得不它们成为亲代抚育的主力军。具体我们下一期再说。
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史钧,生物学博士,专注于进化论领域的科普写作,已出版多部科普作品,其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖,并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程,底层逻辑就是自然选择,在此基础之上,又衍生出了许多其他逻辑,共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理,详细介绍其中的各种逻辑关系,讨论生命的本质,理解生命的意义。